近日，Plant Physiology 在线发表了新西兰皇家植物和食物 研究所Kimberley C Snowden 研究组题为 “The molecular and genetic regulation ofshoot branching”的综述文章，概述了由关键调控基因和植物激素构成的复杂调控网络协作调控腋生分生组织的起始和生长过程。

植物结构表现出多样性和可塑性，一部分由腋生分生组织的数量和活性决定，另一部分由腋芽发育枝条的生长特性决定。其中，腋生分生组织的产生和腋芽的生长是由一个复杂而相互关联的调控网络所控制。枝条分支的可塑性由各种内在和遗传元素的组合产生，包括节点数量和位置、生长阶段的类型，以及营养物质的可用性、光照特性和温度等环境信号。虽然通过遗传和生化研究发现并鉴定了诸多调控分支模式的基因和激素，但对调控机制的整体认知仍存在许多问题和不足。

1. 腋生分生组织的起始与调控

边界形成是植物器官发生的关键，腋生分生组织起始于茎端与叶原基之间的边界处。分生组织能力的维持和随后腋生分生组织的形成受一系列保守转录因子的调控。STM是建立和维持顶端及腋生分生组织所必需的。 STM 的表达同时受到 ATH1 （ ARABIDOPSISTHALIANA HOMEOBOX GENE 1 ）、 ZPR3 （ LITTLE ZIPPER 3 ）等转录因子的促进或抑制。另外，STM通过上调细胞分裂素（CK）生物合成基因的表达，激活 WUSCHEL （ WUS ），从而促进叶腋处腋生分生组织的萌发（图1）。有趣的是，近期研究发现WUS蛋白也能够激活STM的表达，且与之结合后可直接促进 CLAVATA3 （ CLV3 ）的表达[1]。

拟南芥横向抑制因子 LATERALSUPPRESSOR （LAS）及其水稻中的同源物 MONOCULM1 （ MOC1 ）作为边界特异性GRAS家族转录因子，通过调控 STM 来控制分生组织的启动[2, 3]。LAS/MOC1同时作为主要调节因子能够整合多种信号，在STM-WUS腋生分生组织的启动机制方面发挥重要作用。

图1. 腋生分生组织起始过程的互作调控途径

2. 腋生分生组织的生长与调控

腋生分生组织的芽生长导致分枝发育，并由发育和环境因素感知触发。目前对分枝生长调控的诸多认知主要集中于植物激素方面。其中， 独脚金内酯（SL）信号在调控腋芽生长方面具有功能保守性。生长素和CK在分枝调控网络中也起着重要作用（图2）。SL和CK调控途径在转录靶点水平及激素产生与降解水平上存在相互作用。但生长素对腋芽生长的抑制机制尚未完全阐明，有研究表明，生长素可能通过调节CKs和SLs等其他激素来间接调控分枝形成[4]。这说明，在芽生长过程中不同激素之间相互串扰。

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3. 腋芽分支对环境信号具有高度可塑性

鉴于强大的遗传筛选和转录组学分析，关于营养浓度和光照质量等环境因素影响分支产生的研究进展迅速。营养物质磷和氮能够抑制SL生物合成基因的表达和随后SL的产生，分支明显增加；低水平磷和氮还可降低CK的产生和信号传导。同样，光照质量可以大大改变植物分支，且光照变化的分支响应一部分是由SL通路介导的。此外，除了调节分支生长外，光照在分支夹角调节中也发挥一定作用。值得一提的是，腋芽分支的营养和光调节作用模式在很大程度上是由转录因子 BRANCHED1 （ BRC1 ）介导的[5, 6]。另外，研究发现糖分可能通过影响多种分支调控途径来促进腋芽生长。

图2. 腋芽生长的调控成分和途径

鉴于世界粮食供应日益紧张，精确控制栽培作物和多年生植物中特定枝条的生长，可以为实现更大的可持续粮食生产提供指导。返回搜狐，查看更多